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http://www.rockefeller.edu/labheads/hatten/cellmigration.html

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LA CELULA SENSITIVA PRIMARIA

click sobre la imagen y se agranda

Quisiera hacerles una referencia especial a las llamadas neuronas pseudo-unipolares(C), que es como un sinónimo de célula sensitiva primaria. Esta células no derivan del tubo neural primitivo sino de la llamada cresta neural, de la que deriva todo el llamado sistema nervioso periférico (SNP). Por este motivo la celula sensitiva primaria es parte de este SNP y no del SNC

Como ya vimos, las fibras aferentes que provienen de los receptores periféricos siguen el trayecto de los nervios hasta que entran en la médula espinal por el cuerno o asta posterior de la médula espinal. El cuerpo celular de estas fibras sensitivas no se encuentra dentro del sistema nervioso central (SNC). Está situado en el ganglio raquídeo, siendo parte de la raíz dorsal o posterior de la médula espinal. Recordemos que la palabra ganglio remite a un centro nervioso constituido por una masa de neuronas intercalada en el trayecto de los nervios. Sería el equivalente a un núcleo en el SNC.

Las células de los ganglios anexos a la raíz posterior de los nervios raquídeos son de tipo pseudounipolar (ver esquema), con una prolongación periférica en la que se encuentra el receptor, y una prolongación central que hace sinápsis con las neuronas del cuerno o asta posterior de la sustancia gris medular. 

Por lo tanto estamos ante una célula con un cuerpo ubicado en un ganglio periférico, que tiene una fibra que se comporta como un axón y que conduce información sensitva en un trayecto de longitud variable variable , desde un receptor periférico hasta un núcleo sensitivo a nivel del SNC.

Idéntica situación se da a nivel de los nervios craneanos, con la diferencia de que las sinápsis dentro del SNC se da a nivel de los nucleos grises de los nervios craneanos (en lugar de raquídeos) del tronco encefálico en lugar de la sustancia gris medular.

Las neuronas bipolares (B) que además del axón tienen sólo una dendrita; se las encuentra asociadas a receptores en la retina y en la mucosa olfatoria.

Las neuronas uni polares (A) no se encuentran en vertbrados superiores como el hombre.

DESARROLLO DEL TUBO NEURAL

Usando estos esquemas identifiquen los distintos estadíos del desarrollo del tubo neural.

Correlacionen con lo visto en clase y con el material de lectura las siguientes estructuras:

Vesículas primarias --- prosencéfalo o vesícula pimaria anterior; mesencéfalo o vesícula pimaria media; rombencéfalo o vesícula pimaria posterior.

Vesículas secundarias --- Telencéfalo, diencéfalo; mesencéfalo; metencéfalo y mielencéfalo.

En cuanto a las cavidades del tubo neural, delimiten la progresión del tubo neural primitivo hacia el desarrollo de las cavidades ventriculares cerebrales ( ventrículos I y II ) del diencéfalo (III ventrículo) del mesencéfalo ( acueducto cerebral o de Silvio) y del rombencéfalo ó bulbo protuberancial ( IV ventrículo).

QUE ES LA MORFOGENESIS

Principales etapas de la morfogénesis
1)Prosencéfalo
2)Mesencéfalo
3)Romboencéfalo
4)Futura médula espinal

5)Diencéfalo
6)Telencéfalo
7)Mielencéfalo (futuro bulbo raquídeo)
8)Médula espinal
9)Hemisferio cerebral
10)Lóbulo olfatorio
11)Nervio óptico
12)Cerebelo
13)Metencéfalo (futura protuberancia)

Luego de formarse el tubo neural se suceden en él una serie de transformaciones en su longitud, en su diámetro y en el grosor de sus paredes. Estos cambios no son homogeneos ya que en diferentes regiones del tubo presentan distinta magnitud.

En un principio se distinguen tres grandes regiones embrionarias primitivas que desde la región rostral a la caudal se denominan: el prosencéfalo, el mesencéfalo y el romboencéfalo. En cada región se desarrollan cambios con una dinámica diferente a los de las otras.

En el prosencéfalo se producen dos evaginaciones (expansiones) en sentido lateral y anterior que constituyen el telencéfalo (tele:que se aleja), del cual se originarán los hemisferios cerebrales. La porción del prosencéfalo que queda medial, entre las dos evaginaciones laterales se llama diencéfalo.

El mesencéfalo no muestra cambios de importancia, pero sí el romboencéfalo. Esta región se subdivide y la parte más anterior se transforma en el metencéfalo (de la que se originará la protuberancia) y la más caudal en el mielencéfalo ( de la que se originará la médula oblongada o bulbo raquídeo).El metencéfalo va a diferenciar en su parte dorsal a el cerebelo 

Como la velocidad de desarrollo de la parte más anterior, telencefálica-diencefálica, es más rápida se producen curvaturas que van cambiando la proyección de los sistema que se va formando y la ubicación de los distintos órganos que van apareciendo. Así en la parte anterior (a nivel del mesencéfalo) se observa una curvatura ventral, la curvatura cefálica o del cerebro medio. Más caudal, aparece la curvatura cervical.

La primera curvatura provoca la formación de la cara basal de cada hemisferio donde se empiezan a distinguir los nervios olfatorios, los nervios ópticos, el quiasma óptico, la hipófisis y los cuerpos mamilares.

A nivel del telencéfalo, cada hemisferio continua desarrollándose como una esfera, alrededor de una cavidad, el ventrículo lateral.

En la parte media se va organizando en el diencéfalo una cavidad aplanada, el tercer ventrículo. En sus paredes se organizan, de arriba hacia abajo el epitálamo, el tálamo y el hipotálamo.

En dirección posteroinferior, a la altura del mesencéfalo, se va estructurando un conducto, el acueducto de Silvio, que unirá el tercer ventrículo con el cuarto ventrículo. Este último es una cavidad abierta posterior , que queda entre el piso formado por el dorso del bulbo y la protuberancia y el techo que forma el cerebelo.

A medida que se desarrollan ambos hemisferios, se forma una estructura que como un puente los une. Es el cuerpo calloso y esta formado por 200 millones de  fibras nerviosas que pasan de un hemisferio a otro.

DESARROLLO DEL SN

Como ya hemos visto, uno de los mayores enigmas de la biología y la psicología es poder explicar cómo a partir de una célula única diploide, se obtiene un organismo completo e interactuante con el medio, capaz de procesar la información pertinente para generar comportamientos que ayuden a incrementar su probabilidad de supervivencia y reproducción. En este curso quizá no podamos resolver tanto, pero sí vamos a describir los principales pasos que se producen durante el desarrollo embrionario de nuestro cerebro, desde las perspectivas macro y microanatómicas.

Ya desde la primera división del huevo fecundado, el destino de las dos células hijas resultantes es diferente, una da lugar a los distintos tipos de tejidos que conformarán el organismo futuro, mientras que la descendencia de la otra célula formará el tejido de soporte del embrión (placenta, etc). En las sucesivas divisiones celulares de los dos grupos de células, se irá incrementando inicialmente el número de células( división celular). Estas células se irán diferenciando (diferenciación celular) progresivamente según un patrón de expresión y regulación genética determinado. En principio se formarán tres capas celulares, endodermo, mesodermo y ectodermo, cada una de las cuales dará origen a tejidos y órganos diferentes.

Precisamente el fenómeno de la inducción neural hace referencia a la diferenciación de parte del ectodermo en placa neural (en tejido que será sistema nervioso) mediante la acción inductora de señales químicas procedentes de células de mesodermo inmediatamente subyacente. Una vez formada esta placa neural se irán sucediendo una serie de eventos morfológicos (invaginación y formación del tubo neural, aparición de las vesículas cefálicas, etc) y celulares (proliferación celular, migración, diferenciación, establecimiento de conexiones y de sinápsis) que darán lugar al sistema nervioso maduro. Algunos de estos eventos se continúan, al menos, hasta la adolescencia; y desde un punto de vista amplio hablamos de un proceso continuo durante todo el ciclo vital, si tenemos en cuenta los datos más modernos que nos indican la plasticidad permanente del sistema nervioso: muerte celular, generación de nuevas células, reordenación continua de la conectividad sináptica inducida por la experiencia, etc.

(haga clic en la foto para ver con mayor definición)
1.Embrión de anfibio visto por su cara lateral
2.Ectodermo
3.Mesodermo
4.Endodermo
5.Blastocele (cavidad bajo el ectodermo)
6.Zona del ectodermo que originará la placa neural
7.Zona del mesodermo que se orientará dorsalmente como mesodermo dorsal
8.Polo anterior del embrión
9.Polo posterior del embrión
10.Vista dorsal del embrión
11.Plano dorsal del embrión
12.Plano ventral
13.Placa neural

Una vez que el huevo es fecundado sufre una serie de divisiones que configuran diferentes etapas de desarrollo. Una de las primeras etapas, en la cual el embrión se fija al útero, es la de blástula.

Luego viene una etapa de gastrulación en la cual se definen tres capas celulares, que se sobreponen. Desde el polo superior (animal) al polo basal (vegetal), se distinguen, el ectodermo, el mesodermo y el endodermo. En esta etapa la estructura formada presenta, además una cavidad central, debajo del ectodermo, el blastocele.

Desde una región del mesodermo llamada el organizador se generan una serie de substancias químicas (inductores o activadores) que actúan como señales inductivas sobre el ectodermo para producir la formación de una estructura especializada, la placa neural. En los segmentos A, B y C del esquema se muestra una vista lateral de la placa. En D, E y F se muestra una visión dorsal (desde arriba) de la placa. Vista desde arriba, la placa semeja una cuchara cuya parte más ancha es anterior.

La placa neural es la estructura embrionaria desde la cual se formará el sistema nervioso.

Las siguientes regiones primitivas se distinguen en la placa: el cerebro anterior (CA), el cerebro medio (CM), el cerebro posterior (CP) y la médula espinal (ME).

Otro Lynk importante !!!!

http://www.med.unc.edu/embryo_images

En este sitio pueden encontrar información valiosísima sobre el tema de desarrollo del Sistema nervioso. La página es sobre embriología en general, van a ver que luego de la intro y una pequeña reseña les da un menú de opciones sobre desarrollo de distintos sistemas, esto es cardiovascular, respiratorio ... bueno cliqueen en Nervous System y de ahí bueno pueden recorrer todas las opciones .. el sitio está muy bueno y espero que esto responda la inquietud de unos cuantos que querían VER imagenes para entender un poco más el tema del desarrollo del SN.

NEURULACION

1.Embrión
2.Placa neural
3.Polo anterior o cefálico del embrión
4.Polo posterior o caudal
5.Pliegues (bordes) del surco neural que se va formando a partir de la placa neural dando origen al tubo neural
6.Tubo neural
7.Ectodermo a partir del cual se formará la placa neural y la epidermis
8.Epidermis
9.Notocorda
10.Surco neural
11.Cresta neural
(haga clic sobre la imagen para verla con mayor definición)

Una vez formada la placa neural, las células que la forman se dividen activamente y a diferentes ritmos hasta que de ella, por un proceso morfogenético, se originan dos estructuras: el tubo neural y la cresta neural.

El proceso de transformación de la placa en el tubo neural se muestra desde una vista dorsal o posterior en simultaneo con cortes transversales.

En la visión dorsal (posterior)se ve que la parte más ancha del embrión se orienta hacia el polo anterior. En el corte transversal correspondiente se observa que la placa forma un techo convexo sobre una estructura cilíndrica alargada ubicada bajo la placa. Es la notocorda (estructura cilíndrica alargada, en posición dorsal y orientada desde el extremo anterior al posterior del cuerpo del animal, característica propia del importante grupo animal, los cordados, entre los que se encuentran los vertebrados).

Luego ocurre un hundimiento de la parte central de la placa y se va formando un canal antero-posterior a todo lo largo de ella. Este canal, gradualmente se va transformando en un tubo cuando sus bordes se van juntando. Es el tubo neural.

Al ir formándose el tubo, las células que se ubican como un límite entre la parte neural y la no-neural del ectodermo se separarán de este para constituir una estructura alargada, a cada lado del tubo neural y por debajo del ectodermo. Es la cresta neural.

Tanto de la cresta neural como del tubo neural se formarán las diversas estructuras del sistema nervioso periférico y central (en ese orden)

EVOLUCION DEL SISTEMA NERVIOSO

1.Organismo unicelular (sin sistema nervioso)
2.Celenterados (sistema nervioso reticular)
3.Sistema ganglionar (anélidos, artrópodos)
4.Sistema cerebral (cordado primitivo; anfioxus)
5.Ciclóstomos
6.Peces
7.Anfibios
8.Reptiles
9.Aves
10.Mamíferos
11.Neurona

Los pluricelulares más primitivos que aún no poseen sistema nervioso tienen su cuerpo rodeado por una capa más externa de células epiteliales (ectodermo) que son capaces de reconocer estímulos ambientales. Estos organismos son excitables.

Por efecto de presiones evolutivas, algunas células de ese epitelio ectodérmico comienza a desarrollar características funcionales que podríamos llamar de "neuronas" y son capaces de elaborar respuestas rápidas y específicas frente a estímulos ambientales. También es probable que por el efecto de esas presiones, algunas de esas células se modificaron, asumiendo el papel de neuronas. Pero lo importante es que se desarrollaron características más eficientes para reaccionar frente a los estímulos y dar respuetas eléctricas que se podían propagar. Por ello, todavía encontramos en animales como las medusas, en ctenóforos, en moluscos, en tunicados y en embriones de anfibios, epitelios que son capaces de propagar potenciales de acción.

A nivel de los hidrozoos (las hidras) aparecen las primeras organizaciones de lo que podemos llamar como sistema nervioso en forma de red: sistema nervioso reticular. La neuronas tienden a acumularse formando pequeños ganglios (centralización) que se comunican entre sí por haces nerviosos (conjunto de axones).

En los animales que crecen alargando su cuerpo, este crecimiento se hace por agregación de partes o segmentos equivalentes (metámeras). En cada metámera se organiza un par de ganglios que inervan el segmento y además, se comunican entre sí estructurando una cadena ganglionar. En las metámeras del extremo más rostral (cercano al rostro), los ganglios se ordenan formando los cerebros primitivos. Este tipo de sistema nervioso se puede llamar ganglionar y es típico de algunas lombrices y de los artrópodos.

A nivel de los vertebrados, los ganglios cerebrales primitivos experimentan un gran desarrollo y toman un control estructural y funcional preponderante sobre los sistemas ganglionares a este proceso lo llamamos encefalización.

Este tipo de sistema nervioso, resultante de un proceso de encefalización, presenta una expresión extrema en el cerebro humano por el enorme desarrollo de la corteza cerebral, probablemente realacionado con el lenguaje.

MEDULA ESPINAL

El objeto de esta imagen es analizar las relaciones topográficas entre la medula espina, su cobertura meníngea y la relación con el canal vertebral. Al mismo tiempo identificar en la sección transversa de la médula espinal: el asta anterior (componente funcional motor), el asta posterior (componente funcional sensitivo). Las raíces nerviosas ventrales (fibras eferentes motora) y dorsales (fibras aferentes sensitivas) con el engrosamiento correspondiente al ganglio anexado a esta raíz, sitio donde se ubican los cuerpos de la neuronas pseudo-unipolares sensitivas primarias.

También se puede identificar la cadena ganglionar anterior , que corresponde al arribo de las fibras pre-ganglionares y la emergencia de las fibras post-ganglionares del SNAutónomo.

FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO

Evolución significa el cambio constante de todas las formas de vida. Las mutaciones en cultivos bacterianos y en las colonias de algunos insectos evolucionan en días, y dan alguna idea del proceso dinámico que requiere de millones de años para el desarrollo de las especies de los vertebrados.
El principio de la evolución es que las especies actuales han evolucionado a partir de las especies más primitivas y no de especies contemporáneas. El no tener acceso a la observación directa de los antecedentes extinguidos hace especulativa en gran parte la idea sobre la evolución de los vertebrados, incluido el hombre. Sin embargo, el estudio de la anatomía comparada del sistema nervioso de las especies actuales revela unos patrones de estructura relativamente constantes con variaciones aparentemente constantes.

En muchos aspectos el encéfalo humano es más parecido, de lo que suponemos, al encéfalo de los animales llamados inferiores.

Técnicamente es incorrecto hablar de vertebrado superiores e inferiores, ya que las especies actuales de vertebrados han evolucionado cada una por un camino diferente de especialización o de generalización. El lugar arbitrario que ocupa cada clase de vertebrados y cada especie  se basa sobre muchas características del cuerpo y del encéfalo.

Se ha sugerido frecuentemente que, desde el punto de vista evolutivo, la elevada inteligencia puede equipararse a superioridad. En su ensayo "las ventajas evolutivas de ser estúpido" Robin (1973) muestra que en algunas circunstancias es más ventajosa una masa cerebral pequeña que una grande. Por ejemplo, la tortuga galápagos sobreviven a prolongadas inmersiones de más de una semana. Su pequeño encéfalo requiere relativamente poca energía y puede funcionar normalmente con una concentración casi cero de oxígeno en la sangre. Es capaz de cubrir todas sus necesidades energéticas con la llamada glucólisis anaerobia. Otros animales buceadores con encéfalos mayores toleran esta ausencia de oxígeno por períodos más cortos.

El delfín mular, es un mamífero muy inteligente tiene un tiempo máximo de inmersión de solo cinco minutos. La galápagos ha sobrevivido como un animal estúpido, sin cambios notables, por más de 200 millones de años; difícilmente se lo puede considerar como un animal inferior.

INTRODUCCION

Con la guía de este esquema pueden analizar muchos de los conceptos de la clase de Introducción al estudio del SN.
Estímulo. Modalidades sensoriales.
Receptor . concepto de exteroceptor e interoceptor (propioceptor y visceroceptor). Campo perceptivo
Célula sensitiva primaria, prologación periférica y central.
Cuerpo de la neurona sensitiva primaria en el ganglio anexo a la raíz posterior.
Concepto de vía.
Vías aferentes = vías ascendentes = vías sensitivas.
Relevo sináptico . Núcleo . Núcleo sensitivo.
El núcleo del Tálamo como relevo sináptico previo a la llegada de la información sensitiva a la corteza sensitiva primaria.
Corteza sensitiva primaria . Información sensorial modal.
Corteza motora primaria. Vías descendentes = eferentes = motoras.
Núcleos motores ( tronco encefálico y médula espinal )
Unidad motora --- motoneurona -- axón -- sinápsis neuromuscular --- miofibrilla (músculo efector)

Sistema Nervioso Central (SNC)

Tradicionalmente se divide al Sistema Nervioso (SN) en Sistema Nervioso Central (SNC) y Sistema Nervioso Periférico (SNP). En este esquema se diferencia claramente el eje central de los elementos que llegan y parten de ese eje central. Sería conveniente que acorde a lo hablado en clase y las estructuras que observan en la imagen, establezcan una clasificación de SNC y SNP con las estructuras que lo conforman.